信鸽的近亲交配和杂种优势

              秘书长：蒋晶星

  有性生殖是动、植物繁殖的普遍形式。它包括近交和杂交。近交是血统或亲缘关系很近的两个个体间的交配方式；杂交是指基因型不同的个体之间的交配方式。近交和杂交就亲缘关系来说，都各有不同的程度；从遗传性差异的程度来说，它们之间并没有绝对的界限。由于动、植物的交配方式不同，群体结构的相应变化也不相同，性状的遗传学效应有明显差异。深入了解在不同交配方式下动、植物群体的变化规律和遗传效应，才能更有效地开展动、植物的育种工作。信鸽这种动物，现在全世界很多国家都有玩的，尤其是我国改革开放这些年，老百姓手上有钱了，对外交流变得非常平凡，国内的鸽友走出国门向欧美等赛鸽运动发达国家取经和广泛地进行深层次的交流的机会也增多了，这就促使国内的赛鸽运动风起云涌，一浪高过一浪。奖金是越打越大，这就对赛鸽的要求越来越高。

下面我想就我个人养鸽的实践谈点体会。

一、信鸽近亲繁殖的遗传效应

   （一）信鸽自交的遗传效应

首先我们要搞清楚何谓自交，在近亲繁殖中按亲缘关系的远近程度不同，可分为亲表兄子女、半同胞（即同父异母或同母异父的兄妹）、全同胞（同父母的兄妹）。按交配方式来分，有杂交、回交和自交三种不同的交配方式，而其中自交是亲缘关系最近的交配方式，它是同一个体中产生的雌雄配子相互结合而产生的子代的交配方式。

下面我要谈的就是信鸽自交到底能产生什么样的遣传效应。信鸽杂合体通过自交，其后代群体将有以下几个方面的遗传效应：

1、可以导致后代基因的分离，并使后代群体的遗传组成迅速地趋于纯合化。

    例如一对等位基因Aa，假如显性的A是黄眼，隐性的a是砂眼，那么Aa杂合体自交后，后代中将出现1／4的AA（纯合体黄眼）、1／2Aa（杂合体黄眼），1／4aa（砂眼），也就是说，四只后代，有一只纯合体黄眼，一只纯合体砂眼，二只杂合体黄眼，我们再自交下去纯合体黄眼只会出纯合体黄眼，纯合体砂眼只会出纯合体砂眼，只有杂合体黄眼，才会按上面的分离率，又重新分离一次，这样连续自交，其后代群体中杂合体将逐代减少。但是如果不进行选择和隔离，杂和体在这个群体中将永远存在。我们将分离出来的纯合体黄眼和纯合体砂眼分别隔离饲养，就能源源不断地得到纯合体黄眼和纯合体砂眼。达到分离提纯的目的。

2、杂合体通过自交，必然导致等位基因的纯合，而使隐性有害的性状表现出来。

如果进行严格的选择，淘汰劣质基因（出现生活能力降低、体重减轻、繁殖能力低、抗病力弱和畸形等不良后果的个体），保留优质基因。同样可以育成优良的品系。

3、杂合体通过自交可使遗传性状重组和稳定，使同一群体内出现多 个不同组合的纯结合基因型。也为我们选优提供了参考依据。

根据上面说的这三点，我想结合我养鸽子的实践，谈谈我的个人体会：刚才在上面谈杂交优势的利用时就谈到了纯合性和典型性的问题，玩鸽子这个群体都有一个共同的目标，希望自已能拥有在某个赛距上飞的稳又飞的快的好鸽子，这就是典型性，我们要培育的是具有这种典型性的鸽子，要达到这一步，首先要正确地选择配体，而具有这种典型性的鸽子的直子与直女之间的自交能够产生纯合的配体，这为我们重组具有这种典型性的鸽子成为可能。这就是自交给养鸽子这个群体带来的第一个遗传学效应。但很多养鸽子的人并不知道如何正确使用这种遗传学效应。第二个方面是杂合体通过自交必然导致等位基因的纯合，而使隐性有害的性状表现出来，这为我们选优提供了参考，我们应该尽量不去选择含有这种隐性致病基因的鸽子做种，一旦发现该鸽存在这样的隐性致病基因，就应该立即淘汰；第三方面就是杂合体通过自交可使遗传性状重组和稳定，使同一群体内出现多个不同组合的纯结合基因型，这种不同组合的纯结合基因型，就是我们进行系内杂交所需的父本和母本材料。

（二）回交的遗传效应

    所谓回交是指杂交后代与两个亲本之一再次交配，英文叫back   cross，它有以下几个方面的遗传效应，

1、连续回交可使后代的基因型逐代增加轮回亲本的基因成分，逐代减少非轮回亲本的基因成分。从而使轮回亲本的遗传组成替换非轮回亲本的遗传组成，导致后代群体的性状渐趋于轮回亲本。

2、回交可以导致基因型纯合，回交同自交一样，也可使杂合体的子代基因型逐渐达到纯合，但两者有着重大的差别。在自交情况下，基因型的纯合不是定向的，将出现多种多样的组合方向。而在轮回的情况下，子代基因型的纯合是定向的，它将逐渐趋近于轮回亲本的基因型，因此自交子代基因的纯合方向是无法事先控制的，只能等已经纯合之后才能加以选择，而回交子代的基因型，在选定轮回亲本的同时，就已经能确定了。

回交在育种工作中具有重要意义，要想改良某一优良品种的一个或两个缺点或把野生植物的抗病性、抗旱、抗灾、多粒等性状转移给栽培品种时和转育雄性不育时，回交就成为必要的育种措施了。

二、信鸽杂种优势

（一）信鸽杂种优势的概念和特点

信鸽基因型不同的亲本杂交产生的杂种第一代，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现象称为杂种优势，英文叫heterosis。信鸽杂种优势所涉及的性状多为数量性状。因此，就某一性状而言，通常以F1超过其双亲平均值的百分数来表示优势的程度。有人认为，当F1的性状表现超过其双亲中最优的亲本时，才算真正的杂交优势。

杂种优势是生物界极为普通的现象，动物界有，植物界也有，它既见之于种间，也见之于种内。人们最熟的例子是骡子，这种动物是两个物种马和驴的杂交产物，骡子的身体健壮、耐力好、不易生病，耐粗食，比驴和马都优。而我们玩鸽子的人在鸽子的品系间进行的杂交，是一种种内的杂交，正确的选择父本和母本，正确的配对，可以产生很好的杂种优势。

（二）信鸽杂种优势的遗传理论

1、显性假说：也叫显性基因互补或显性连锁基因假说。这个假说认为，杂种优势是对生长发育有利的显性基因相互补充的结果。显性基因大都对生长发育有利，而相对的隐性基因大都对生长发育不利，由于有利的显性基因遮盖了隐性基因的不利作用，杂种就表现了超出双亲的生长优势。在个体和体能发育方面，这个假说很能说明问题，特别是一些外显特征的发育方面，有很多实例可以证明它的正确性，但对一些隐性的、内在机能的发育方面的影响的解释，却显得苍白无力。

2、超显性假说：又叫等位基因异质结合假说。这个假说认为，等位基因的杂合以及与其他基因间的互作是产生杂种优势的根本原因，根据这个假说，等位基因间不存在显隐性关系，基因处于杂合态的作用比纯合态的作用大，而且基因杂合的位点越多，每对等位基因间作用的差异度越大，F1的优势就越明显。这个假说能对一些隐性的、内在的生理、生化机能的发育方面的影响情况，显得很有说服力。

把两个假说合起来就能很好地解释杂种优势所体现出来的优良性状。

三、信鸽杂种优势的利用：

首先我们应该搞清楚杂种优势的概念，它指的是基因型不同的亲本杂交产生的杂种一代，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现象。杂种优势所涉及的性状多为数量性状。而我们玩赛鸽这个群体最看重的赛绩，就是赛鸽这方面综合能力的集中体现，从遗传学角度来看，是一种数量性状的综合体现。其次我们应该搞清楚杂种优势的特点，第一 杂种优势不是某一两个方面性状单独的表现突出，而是许多性状综合地表现突出。第二 杂种优势的大小，大多取决于双亲性状间的相对差异和互补程度，在一定范围内，双亲的差异越大，往往杂种优势就越强，反之，就较弱。第三 亲本基因型的纯合程度不同，杂种优势的强弱也不同，双亲的纯度越高，FI的杂种优势就越強，反之，则弱。第四 杂种优势在杂种的第一代表现最明显，Fl自交或杂交产生的F2，其优势就明显降低，而且杂种优势越强的组合，其优势下降的程度就越大，因此鸽友们在利用纯种父本和纯种母本进行杂交时，一定要充分考虑上面所说的影响因素。

在杂种优势利用过程中，这四个字很重要，即综、大、纯、F1。这里的综是在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的综合优势，这里的大是两杂交亲本各自的特性差异要大，各特性的纯度要高，越纯越好。这里的F1，指的是杂交优势在其子一代表现尤为突出。在实际育种过程中，必须重视下面这三个重要问题：1、杂交亲本的纯合性和典型性；2、亲本组合的选配；要做到大和纯，就是说两亲本各自的性状差异要大，品系特点要纯。3、要熟练地掌握杂交制种技术。下面我结合养鸽子对这三个重要问题进行解答。

第一个问题是关于杂交亲本的纯合性和典型性的问题，养信鸽这个群体主要是用信鸽来进行比赛娱乐，那么这个群体首选的目标就是一要稳，二要快，这个群体所要选择的典型性就是具备了这两个特性的鸽子，然后采用自交的办法使其性状分离和纯合，再根据我们杂交的具体要求，去从自交过程中分离出来的纯合体中选取我们所需要的材料。

第二个问题就是，亲本组合的选配，在前面第一歩完成后，这第二步就是把前面通过自交的办法分离出来，并达到纯合状态的子代进行符合我们要求的选择搭配，使其重新产生具有强大的杂交优势的、又稳又快的年轻一代个体。

这第三个问题就是要解决前面这一系列工作的技术要求和技术难题。怎么配对才能使这两个特点充分显现出来，不被覆盖，并使其发挥到极致，这就考验鸽主的配对技巧了。制造出用于杂交用的自交系亲本。再用不同的自交系做亲本进行杂交，这样所得到的杂种，就是自交系间杂种，因参加杂交的亲本自交系的数目和组合方式不同，可分为单交种（A自交系XB自交系），三交种（A自交系XB自交系XC自交系），双交种（甲单交种X乙单交种）。

这里我要提醒广大鸽友的是，上面所说的单交种、三交种、双交种都是建立在自交系基础上的单交、三交、双交种。是一种系间杂交，而非系外杂交，因此在我们进行这项工作前首先就是锁定目标，说得更具体点就是我们所要的是什么样的个体，或者说是什么样的赛鸽，然后围绕这个鸽子展开一系列的育种工作，最后达到任意重组这羽目标鸽的目的。对于系外间的杂交，应该等系间杂交工作完成后，并达到非常成熟的境界时再进行。例如，我们在进行鸽眼配对时，用纯橙黄眼配龙眼、纯白砂眼配龙眼、纯蓝眼配龙眼、纯绿眼配龙眼、纯灰砂眼配龙眼等等，都是采用某单一的纯系配另一单一的纯系，这样配出来的子代，在遗传学里叫单交种。又例如，我们用纯白砂眼配龙眼，可能会产生锐利的黑银眼，然后用这种黑银眼再配纯的橙黄眼（如詹森系）、纯的绿眼（如胡本系）、纯的蓝眼（如慕利门系）。可能会产生透着黑气的橙黄眼（詹森系），也可能会产生透着黑气的黄绿眼（如胡本系）和可能会产生透着黑气的蓝砂眼（显性紫罗蓝眼如慕利门系），我们还可以用灰砂眼配龙眼，形成隐性紫桃砂，再分别配纯橙黄眼、纯黄绿眼、纯蓝眼。这样会产生深老的橙黄眼，深老的黄绿眼（杨阿腾），深老的蓝眼 。这种配法在遗传学里叫三交种，如果我们用这种深老又透着黑气的橙黄眼再跟黑银眼配，这种配法产生的子代，在遗传学里叫双交种，我们再把羽色遗传的显隐性因素、体型结构的显隐性因素加以考虑，再把比赛的赛程对赛鸽体型结构的要求加以考虑，这种单交种、三交种和双交种就能产生有强劲杂交优势的赛鸽，从理论上讲，这应该是我们养鸽子的人所梦寐以求的最佳效果，也是这个群体所能达到的最高境界（这在目前还只是我的一种推测，是我根据书本上的理论知识所作的大胆设想，还有待进一步的实验结果加以佐证）。

2017年春节写于郴州   

作者蒋晶星系郴州市第一人民医院检验室副主任医生

参考文献：

1、   科学出版社《詹森育种原理》台湾武高平编著；

2、   人民教育出版社《遗传学》高等学校教材；

3、   人民卫生出版社《生物信息学》李霞主编。